Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы

На правах рукописи

ЖАДАНОВСКАЯ Екатерина Александровна

Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы

05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы

и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата физико-математических наук

Ростов-на-Дону

2006

Работа выполнена на кафедре прикладной математики и программирования

факультета математики, механики и компьютерных наук

Ростовского государственного университета

Научный руководитель: кандидат физико-математических наук,

старший научный сотрудник Ю.В. ТЮТЮНОВ

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Г.Ю. РИЗНИЧЕНКО

доктор физико-математических наук,

профессор А.И. СУХИНОВ

Ведущая организация: Институт теоретической и экспериментальной

биофизики РАН (г. Пущино, Московская область)

Защита диссертации состоится “ 21 ”  декабря  2006 г. в 1100 часов на
заседании диссертационного совета К.212.208.04 по физико-математическим и техническим наукам в Ростовском государственном университете по адресу:
344090, г. Ростов-на-Дону, пр. Стачки 200/1, корпус 2, ЮГИНФО РГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке РГУ по адресу: г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

Автореферат разослан “     ” ноября 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат физико-математических наук Муратова Г.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рост применения в мировом сельском хозяйстве генетически модифицированных (трансгенных, или Bt- по названию внедренного в ткань растений гена бактерии Bacillus thuringiensis) культур, токсичных для насекомых-вредителей определяет актуальность изучения долгосрочных последствий использования данной биотехнологии. В связи с тем, что в России, как и во многих других странах, выращивание генетически модифицированной продукции ограничено, важная роль в этих исследованиях принадлежит математическому моделированию, позволяющему, в сочетании с натурными полевыми экспериментами и наблюдениями, строить модели сложных агро-экологических систем и исследовать их динамические свойства. Прикладная проблема применения трансгенной кукурузы для подавления численности популяции стеблевого кукурузного мотылька на полях заключается в необходимости снижения риска адаптации данного вредителя к Bt-токсину, вырабатываемому трансгенной кукурузой, при заданных ограничениях на пространственную конфигурацию системы и заданных сценариях стратегии “высокая доза–убежище”, рекомендуемой для контроля развития устойчивости вредителя к Bt-растениям. “Высокая доза” означает, что уровень токсичности Bt-растений достаточно высок для уничтожения почти всех личинок вредителя. Незначительный процент выживших (Bt-устойчивых) особей должен подавляться за счет выделения на трансгенных полях или вблизи них специальных участков не модифицированных растений (убежищ), являющихся источником Bt-восприимчивых особей, которые, спариваясь с Bt-устойчивыми, должны уменьшить процент потомства последних. Модели эволюции Bt-устойчивости вредителя, основанные на классических уравнениях математической генетики ФишераХолденаРайта, приводят к пессимистическому, хотя до сих пор не подтвердившемуся на практике прогнозу о быстрой генетической адаптации мотылька к Bt-кукурузе. Однако центральные гипотезы классического подхода противоречат как свойствам изучаемого вида вредителя, так и характеру a-priori неравновесного переходного процесса развития Bt-устойчивости в популяции вредителя. Таким образом, актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативного модельного подхода, позволяющего адекватно описать динамику генетической структуры популяции в пространственно-неоднородной среде и лишенного недостатков, неразрешимых в рамках классических уравнений математической генетики.

Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы является разработка и исследование моделей эволюции устойчивости стеблевого кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis Hubner) к генетически модифицированной кукурузе. Такие модели должны учитывать ключевые элементы экологии и генетики насекомых, адекватно описывать динамику популяции вредителя в условиях пространственной неоднородности, возникающей в результате применения стратегии “высокая доза–убежище”, позволять исследовать ее эффективность как самостоятельной стратегии, так и в сочетании с биологическим контролем посредством естественных паразитоидов вредителя.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе определены следующие задачи:

1. построить и исследовать демо-генетическую модель пространственно-временной динамики популяции вредителя, учитывающую как генетическую, так и пространственную структуры популяции;
2. сравнить демо-генетический и классический фишеровский подходы, обосновать адекватность и преимущества применения демо-генетического подхода к моделированию эволюции Bt-устойчивости в популяции вредителя при использовании стратегии “высокая доза–убежище”;
3. найти стационарные режимы разработанной модели; численно исследовать их устойчивость;
4. построить двухуровневые модели систем “вредитель–паразитоид” и “растительный ресурс–вредитель” и исследовать эффективность стратегии “высокая доза–убежище” в таких системах.

Материалы и методы исследования. Построенные пространственные демо-генетические модели представляют собой системы дифференциальных уравнений в частных производных типа “реакция-диффузия”, где локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (Kostitzin, 1936; 1937; 1938а, б, в), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией. Модификации уравнений Костицына заключаются в том, что в качестве приспособленности каждого генотипа мы рассматриваем не плодовитость генотипа, а его выживаемость, а также предполагаем, что все экологические характеристики вредителя (коэффициенты рождаемости, смертности и конкуренции) одинаковы для различных генотипов за исключением коэффициентов приспособленности к среде (Жадановская и др., 2006; Тютюнов и др., 2006).

Для исследования пространственно-временной динамики генетической структуры популяции кукурузного мотылька при применении различных сценариев управляющих воздействий (стратегии “высокая доза–убежище”, стратегии биоконтроля и их комбинации) были построены имитационные модели в среде Delphi 7.0, позволяющие варьировать все моделируемые характеристики растительного ресурса, вредителя и его паразитоида, задавать их начальные распределения по пространству, устанавливать различные размеры ареала вредителя, а также размеры, расположение и конфигурацию убежищ.

Для проведения численных экспериментов, мы построили дискретные аналоги непрерывных демо-генетических моделей, используя равномерную сетку по пространственным переменным x и y, и аппроксимируя производные по пространству центральными разностями для каждого узла. Полученные системы обыкновенных дифференциальных уравнений при заданных начальных условиях интегрировались методом Рунге-Кутта четвертого порядка точности с автоматическим выбором шага по времени. Устойчивость метода контролировалась выполнением расчетов на удвоенной сетке.

Теоремы существования стационарных решений одноуровневой демо-генетической модели для одномерного ареала доказаны с помощью методов математического анализа и анализа структуры фазового пространства переменных модели. Для построения стационарных пространственно неоднородных решений был использован модифицированный специальным образом метод стрельбы, позволяющий “сращивать” решения, полученные для двух качественно разных участков моделируемого ареала: Bt-поля и убежища. С помощью пакета Matlab 7.0 и разработанной имитационной модели численно анализировалась устойчивость стационарных однородных и неоднородных по пространству решений модели.

Для проведения имитационных экспериментов мы идентифицировали модельные параметры на основе биологических характеристик кукурузного мотылька и его паразитоида Macrocentrus grandii, полученных Онстадом и др. (Onstad et al., 2002), Онстадом и Корнквеном (Onstad, Kornkven, 1999), а также используя оценки биологических характеристик кукурузы, полученные Ковалевым (2003).

Научная новизна. В работе обосновывается новый демо-генетический подход к моделированию развития Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей, обитающих в пространственно неоднородной среде. Впервые доказана неадекватность общепринятого метода решения данной задачи, основанного на формальном добавлении диффузионных членов к классическим уравнениям математической генетики ФишераХолденаРайта, а также впервые аналитически и численно исследованы разработанные демо-генетические модели. Получены новые, принципиально отличные от существующих и не противоречащие данным полевых наблюдений, результаты модельного прогноза развития Bt-устойчивости в популяции кукурузного мотылька при применении стратегии “высокая доза–убежище”.

Практическая значимость. Разработанные модели и комплекс программ могут служить для обоснования методики управления и выработки рекомендаций по оптимальному управлению устойчивостью к трансгенным растениям в природных популяциях насекомых-вредителей, для решения оптимизационных и прикладных задач рационального управления заповедниками, агро-экосистемами и контроля инвазий в природных экосистемах.

Достоверность научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа имеют строгое математическое обоснование, результаты модельного прогноза качественно совпадают с данными полевых наблюдений, а также с результатами, полученными качественно разными методами. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением результатов, полученных на обычной и удвоенной сетках. Модельные параметры аккуратно оценивались на основе данных литературных источников.

Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на весенних школах-семинарах CoReV “Модели и теория управления живыми ресурсами и экологическими системами” (Париж, Франция, 2004, 2005), на 32-й и 33-ей международных конференциях “Дни энтомологов” (София-Антиполис, Франция, 2004; Жиф-на-Ивете, Франция, 2005), на XXXII-XXXIV школах-семинарах “Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования” (Абрау-Дюрсо, 2004-2006), на международном семинаре “Воздействие биотехнологий на агро-экосистемы” (Париж, Франция, 2004), на Х Международном Европейском Экологическом Конгрессе Eureco'05 (Кушадасы, Турция, 2005), на Днях Науки Лаборатории Экологии и Лаборатории Эволюционной Паразитологии (Париж, Франция, 2006), на 3-их междисциплинарных Днях Науки Национального агрономического института Париж-Гриньон (Гриньон, Франция, 2006), на научном семинаре отдела математических методов в экологии и экономике НИИМиПМ РГУ (Ростов-на-Дону, 2006), на Международной конференции “Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)” (Азов, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 8 в материалах всероссийских и международных школ и конференций, 1 статья в реферируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, приложений и списка литературы. Работа содержит 139 страниц основного текста, и включает 23 рисунка и 1 таблицу. Список литературы содержит 154 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дана краткая характеристика объекта исследования – биологической системы “кукурузный мотылек – Bt-кукуруза”, общий обзор проблем использования стратегии “высокая доза–убежище” и стратегии биоконтроля посредством естественных паразитоидов вредителя, обсуждаются актуальность и практическая значимость темы, сформулированы цели, задачи и методы диссертационного исследования, а также положения, выносимые на защиту, изложено краткое содержание работы.

Первая глава посвящена обзору существующих методов моделирования эволюции устойчивости насекомых-вредителей к трансгенным растениям. Рассматриваются три основных подхода к описанию изучаемой биологической системы: (i) сложные имитационные пространственные модели, использующие чрезвычайно подробные предположения о популяционной генетике и жизненном цикле видов насекомых (Peck et al., 1999; Guse et al., 2002; Ives, Andow, 2002; Storer et al., 2003; Heimpel et al., 2005), (ii) диффузионные модели, основанные на классических уравнениях математической генетики (модель ФишераХолденаРайта), пренебрегающие экологией насекомых и концентрирующиеся только на процессах, происходящих на генетическом уровне (Alstad, Andow, 1995; Vacher et al., 2003; Cerda, Wright, 2004; Tabashnik et al., 2004), (iii) демо-генетические диффузионные модели, учитывающие и демографию, и генетику изучаемых видов (Hillier, Birch, 2002а, б; Richter, Seppelt, 2004; Жадановская и др., 2006; Тютюнов и др., 2006). Дана краткая характеристика каждого метода с точки зрения адекватности описания пространственно-временной динамики изучаемой биологической системы. Подчеркивается, что оценки развития Bt-устойчивости насекомых-вредителей, прогнозируемые с помощью детальных имитационных моделей, выглядят достаточно реалистично, однако огромное число включенных в них параметров (до 41000 в работе Онстада (Onstad, 1988)) затрудняет их использование за счет сложности их идентификации. Подход, в основе которого лежат уравнения Фишера Холдена Райта, приводит, по крайней мере, к двум проблемам (Абросов, Боголюбов, 1988): область адекватного применения таких уравнений ограничена биологическими видами с чередованием поколений, к которым не относятся насекомые (в том числе, кукурузный мотылек), центральные гипотезы об отсутствии мутаций, отбора и миграций в популяции противоречат характеру a-priori неравновесного переходного процесса развития Bt-устойчивости в популяции вредителя. В связи с явными недостатками обоих существующих подходов, предложен новый метод моделирования эволюции Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей. Предполагается, что ген, отвечающий за наличие признака Bt-устойчивости у отдельной особи вредителя, может находиться в двух состояниях, называемых аллелями: в состоянии Bt-восприимчивости (s аллель) или Bt-устойчивости (r аллель). Эти две аллели формируют три генотипа вредителя: Bt-восприимчивые генотипы ss и rs (если ген Bt-устойчивости рецессивный) и Bt-устойчивый генотип rr. Предлагаемый модельный подход базируется на модифицированной демо-генетической модели Костицына (Kostitzin, 1936; 1937; 1938а, б, в; см. также Свирежев, Пасеков, 1982; Абросов, Боголюбов, 1988), дающей описание динамики конкурирующих генотипов вредителя на основе уравнений Лотки-Вольтерра:

(1)

где плотность генотипа ij в момент времени ( или ); общая плотность популяции; b – коэффициент плодовитости, коэффициент смертности генотипов и коэффициент конкуренции между ними; коэффициент приспособленности генотипа ij к среде, определяющий его выживаемость в зависимости от локализации в ареале (на Bt-растениях или в убежище). Заметим, что в случае, когда коэффициенты (ареал однороден и является убежищем), суммирование уравнений системы (1) приводит к простому логистическому уравнению роста всей популяции: . Если , тогда соотношение определяет “ёмкость среды” в отношении популяции вредителя.

Отмечено, что попытки разработать демо-генетические диффузионные модели эволюции Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей на основе уравнений Лотки-Вольтерра делались, например, Хиллиером и Берчем (Hillier, Birch, 2002а, б) и Рихтером и Сеппелтом (Richter, Seppelt, 2004). Однако эти модели неверны, так как используемое в них построение генетической структуры вредителя не соответствует законам менделевского наследования.

В заключении главы, на основании изложенного, сформулированы задачи диссертационного исследования.

Во второй главе представлена разработанная демо-генетическая модель, описываемая системой дифференциальных уравнений типа “реакция-диффузия”, где локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (1), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией:

(2)

где плотность генотипа ij в точке в момент времени t ( или s), ареал вредителя (область произвольной формы); общая плотность популяции, значения параметров b, , и определяются так же, как и в модели (1), коэффициент диффузии вредителя, внешняя нормаль к границе , оператор Лапласа.

Основная управляющая Bt-устойчивостью стратегия “высокая доза–убежище” моделируется следующим образом. Мы полагаем, что ареал вредителя может состоять из произвольного числа участков, засеянных либо Bt-кукурузой (), либо обыкновенной кукурузой (). Тогда приспособленности генотипов вредителя, согласно работам (Bourguet et al. 2000; Vacher et al., 2003) имеют вид:

(3)

где – коэффициент отбора по признаку Bt-устойчивости; с – цена, которую платит генотип, имеющий ген Bt-устойчивости, за преимущество, проявляющееся на Bt-полях; – уровень доминантности отбора по признаку устойчивости к Bt-токсину; – уровень доминантности цены c. Параметры , c, , .

Заметим, что модель (2) универсальна и может быть применена для описания демо-генетических процессов в любой диплоидной популяции.

Качественное исследование системы (2) показало следующие результаты.