авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ РОССИЙСКАЯ БИБЛИОТЕКА - WWW.DISLIB.RU

АВТОРЕФЕРАТЫ, ДИССЕРТАЦИИ, МОНОГРАФИИ, НАУЧНЫЕ СТАТЬИ, КНИГИ

 
<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |

Миндалевидный комплекс мозга в системе регуляции репродуктивных функций организма

-- [ Страница 5 ] --

После проведения заместительной терапии (эстрадиол+прогестерон) спектральный анализ показал повышение ОСП в - диапазоне (1-4 Гц) как в переднем кортикальном, так и в дорсомедиальном ядре. Повышение ОСП в -диапазоне сопровождается снижением ОСП в -диапазоне (4-8 Гц): в переднем кортикальном ядре с 33,19±1,37 до 30,34±1,55, в дорсомедиальном ядре он повышался c 43,85±1,61 до 44,31±2,31. В -диапазоне и в переднем кортикальном, и в дорсомедиальном ядрах имеют место также однонаправленные сдвиги, проявляющиеся в снижении ОСП. При этом в переднем кортикальном ядре снижение происходит с 12,16±0,78 до 9,14±1,67, в дорсомедиальном ядре – с 11,14±1,21 до 7,84±1,12. В низкочастотном 1– диапазоне ОСП не изменяется (p>0,05). Единственным, но значимым изменением ОСП является синхронное снижение выраженности колебаний в 2– диапазоне (при p<0,05), происходящее в переднем кортикальном ядре и в дорсомедиальном ядре.

Проведенный нами спектральный анализ показал, что у крыс линии Вистар до гонадэктомии как в переднем кортикальном, так и в дорсомедиальном ядрах наибольшей спектральной плотностью обладают колебания в -диапазоне (1-4 Гц). В дорсомедиальном ядре более значительно, чем в переднем кортикальном ядре, операция гонадэктомии вызывает снижение выраженности этих колебаний. После гонадэктомии в дорсомедиальном ядре по сравнению с кортикальным ядром возрастает представленность -ритма. Изменения спектральной плотности высокочастных колебаний более плавные.

В переднем кортикальном ядре после введения 17 эстрадиола не происходит значимых изменений спектрального состава ЭЭГ. Эффект иньекции 17 эстрадиола выражен в дорсомедиальном ядре. Это находит отражение в том, что 17 эстрадиол приводит к статистически значимым изменениям ОСП во всех диапазонах, кроме плотности высокочастотных колебаний в 2-диапазоне (18-32 Гц).

Результаты влияния заместительной терапии выявили, что 17 эстрадиол в совокупности с прогестероном вызывают одновременно достоверное снижение выраженности высокочастотных колебаний в 2-диапазоне (18-32 Гц) при регистрации из переднего кортикального и дорсомедиального ядер миндалевидного комплекса. Достоверное снижение выраженности колебаний в 2-диапазоне как в переднем кортикальном, так и в дорсомедиальном ядрах свидетельствует о том, что в них, одновременно, развивается десинхронизация, отражающая развитие тормозных процессов.

3.5 Цитоархитектоника, цитологические характеристики нейронов и глии центрального ядра миндалевидного комплекса

Центральное ядро представляет крупное скопление нейронов, которое локализуется в дорсомедиальных частях МК, примыкая к элементам чечевицеобразного ядра мозга. Оно располагается на территории переднего и центрального отделов МК и изучено нами на четырех различных его сечениях во фронтальной плоскости вдоль передне-задней оси, которые начиная с рострального полюса обозначены как СЕ1 – на ростральном уровне переднего отдела, СЕ2 – на каудальном уровне переднего отдела, СЕ3 – на ростральном уровне центрального отдела, СЕ4 – на каудальном уровне центрального отдела.



Центральное ядро на ростральном уровне (СЕ1) находится дорсальнее ядра ложа конечной полоски и передней амигдалярной области и основную его массу составляют цитохромные нейроны. В краевых зонах СЕ этого уровня выявляются отдельные крупные нейроны. Ядро и цитоплазма этих нейронов окрашивается крезиловым фиолетовым более интенсивно, вследствие чего они выглядят более тёмными, эти нейроны по своим характеристикам относятся к кариохромным.

СЕ2 - представлено скоплением нейронов, граничащим с базолатеральным ядром и вставочными массами. На этом уровне ядро имеет дифференциацию на несколько частей. Самое крупное – медиальное субъядро, представлено кариохромными и цитохромными нейронами. В промежуточной и латеро-капсулярной части в большинстве представлены цитохромные нейроны.

СЕ3 - находится между волокнами оптического тракта и продольной ассоциативной связкой, благодаря которой СЕ четко отграничено от латерального и базотерального ядер МК. Медиальную поверхность ядра сформирована кариохромными нейронами.

Латерально от медиальной части СЕ, находятся скопления светлых нейронов, хорошо дифференцирующихся от кариохромных нейронов. Описанное скопление светлых (цитохромных) нейронов, лежащих латеральнее от медиальной части, следует обозначить как латеральное субъядро СЕ. Латеро-капсулярное субъядро СЕ на данном уровне представлено двумя небольшими скоплениями дисперсно расположенных нейронов. Одно из них находится дорсальнее латерального субъядра СЕ, другое - вентральнее латерального субъядра, прямо под ним. Нейроны, образующие эти части СЕ данного уровня имеют характеристики, тождественные описанным выше.

Выявленные нами темные нейроны имели следующие характеристики. Поверхность наружной ядерной мембраны темных нейронов имела многочисленные выпячивания и инвагинации. В интенсивно осмиофильном ядре определялось большое количество гранулярного материала, который носил характер интерхроматиновых и перихроматиновых гранул. Крупное рыхлое ядрышко чаще всего выявлялось в центре ядра. Перинуклеарное пространство было расширено, количество краевого гетерохроматина уменьшено, число ядерных пор увеличено. Цитоплазматическая сеть носила местами характер гранулярной, в других участках на поверхности мембран не выявлялись рибосомы, и она была гладкой. Комплекс Гольджи чаще всего был представлен мембранным компонентом. Стопки цистерн состояли из пяти-шести элементов, на отдельных участках они были расширены с формированием вакуолей. Количество микропузырьков, которые выявлялись в краевых зонах, было небольшим. Поблизости от цистерн определялись осмиофильные вакуоли и отдельные лизосомы. Определялось большое количество митохондрий, выглядели они темными.

Для светлых нейронов характерно наличие светлого крупного ядра и электронно-прозрачной цитоплазмы. В светлых нейронах на поверхности ядра определялось незначительное количество выбуханий и инвагинаций. Количество краевого хроматина под ядерной мембраной было больше, чем в темных нейронах. Перинуклеарное пространство, ограниченное двумя мембранами, было узким, с небольшими участками расширений. Кариоплазма содержала немногочисленные интерхроматиновые и перихроматиновые гранулы, в центре ядра определялось компактное ядрышко. Митохондрии располагались небольшими группами в различных зонах клетки. Комплекс Гольджи находился в перинуклеарной зоне, содержал небольшое количество цистерн и микропузырьков. В периферических зонах цитоплазмы определялись осмиофильные лизосомы, контуры которых имели неровные очертания. В перикарионе светлых нейронов определялись везикулы с плотным центром, диаметр которых вариировал от 70 до 120 нм.

Выявленные нами темные и светлые нейроны центрального ядра, скорее всего, нейроны, находящиеся в разных функциональных состояниях.

В нейропиле ядра выявлялись нервные волокна, покрытые миелиновыми оболочками и без них. Внутри терминалей определялись многочисленные везикулы с плотным центром, диаметр которых колебался от 70 до 90 нм, или от 100 до 120 нм. Вокруг везикул с плотным центром определялись электронно-прозрачные пузырьки с круглыми и сплющенными телами. Синаптические контакты, обнаруженные в ядре, носили характер аксосоматических и аксошипиковых, при этом синаптические пузырьки были представлены светлыми, т.е. электронно-прозрачными пузырьками и везикулами с плотным центром.

Выявились и определенные особенности строения стенок капилляров, которые давали расширения на определенных участках, приводившие к формированию периэндотелиальных пространств.

На препаратах с иммунореактивными к CART-пептиду структурами МК центральное ядро выделяется выраженной иммунореактивностью. Иммунореактивные нейроны СЕ обладают преимущественно средними размерами, но среди них встречаются крупные нейроны. Тела крупных нейронов имеют полигональную и веретеновидную форму, от которого отходят от двух до четырех дендритов. Начальные сегменты этих нейронов хорошо выявляются. Часть крупных нейронов с позитивной иммунореактивностью располагается в латеральных зонах ядра. Нейроны средних размеров имеют тела округлой формы. Нейроны, экспрессирующие CART –пептид, располагаются дисперсно по всей территории ядра, но в латеральных зонах заметно более компактное лентовидное скопление. При сопоставлении полученных данных с результатами цитоархитектонических особенностей ядра и результатами цитологических исследований, выявленные крупные иммунореактивные нейроны относятся к промежуточному и латерокапсулярному субъядрам СЕ. Иммунореактивные нейроны промежуточного и латеро-капсулярного субъядер соответствуют цитохромным нейронам. Медиальное субъядро самое крупное образование в СЕ, нейроны расположены дисперсно и в нем следует выделять две части дорсальную и вентральную, состоящие из мелких, средних и крупных по размерам нейронов. Нейроны медиальной части имеют умеренно выраженную иммунореактивность. Эти нейроны соответствуют светлым нейронам медиального субъядра.

Для определения количественных параметров иммунореактивности нейронов СE, нами проведено измерение их оптической плотности. В промежуточном субъядре оптическая плотность иммунореактивных нейронов выше, чем в других субъядрах Се и составляет 3,35±0,03 у.е. Второе место по выраженности реакции занимают нейроны медиального ядра (вентральная часть), у которых оптическая плотность равна 3,08±0,01. Наименьший показатель в медиальном субъядре, а именно в дорсальной его части (2,58±0,02).

3.6 Структурно-количественный анализ нейронной организация центрального ядра

Исследование особенностей нейронной организации субъядер центрального ядра проводилось на четырех его уровнях (СE1-4), которые были выделены на основании их цитоархитектонических особенностей.

СE1 - (центральное ядро на ростральном уровне) отличается полиморфизмом составляющих его нейронов. Большинство нейронов являются длинноаксонными густоветвистыми нейронами. Для них характерно наличие крупного или среднего по размерам тела, равномерное распределение вокруг него дендритов, имеющих редкие или густые шипики. Кроме длинноаксонных густоветвистых нейронов встречаются единичные редковетвистые короткодендритные и ретикулярные нейроны. Они обладают небольшой по размеру площадью тела и их первичные дендриты слабо ветвятся и имеют редкие шипики. В латеральных зонах ядра находятся переходные формы между редковетвистыми и густоветвистыми подтипами нейронов, а в медиальных - короткоаксонные нейроны.

СE2 – в латеральных зонах представлены средние и крупные длинноаксонные густоветвистые нейроны, образующие латеро-капсулярное субъядро. Они имеют веретеновидную или полигональную форму. Дендриты отходят от разных полюсов нейрона и содержат большое число шипиков.

Подавляющее большинство нейронов промежуточного субъядра по своим характеристикам относится к длинноаксонным густоветвистым нейронам. В отличие от нейронов латеро-капсулярного ядра они имеют большее число первичных дендритов, дендриты густо покрыты шипиками. В составе ядра встречаются короткодендритные и ретикулярные нейроны, дендриты которых направлены в сторону медиального или латеро-капсулярного ядер. Кроме длинноаксонных нейронов в промежуточном субъядре наблюдаются единичные короткоаксонные клетки, характеризующиеся округло-овальной формой тела, от которого отходят 5-6 первичных бесшипиковых дендритов.

Медиальное субъядро на этом уровне образовано длинноаксонными редковетвистыми короткодендритными и ретикулярными нейронами, однако, их характеристика имеет особенности на дорсальном и вентральном участках этого ядра. Для ретикулярных нейронов дорсальной части характерно наличие толстых начальных сегментов, а прямолинейные и радиально направленные ветви дендритов имеют шипики. Вентральная часть состоит из другого типа нейронов, характеризующихся дендритами, не имеющих шипиков. Кроме ретикулярных встречаются и короткодендритные нейроны, дендриты некоторых из них подходят близко к поверхности сосудов.





СЕ3 отличается увеличением в медиальном субъядре количества длинноаксонных редковетвистых короткодендритных нейронов и уменьшением числа ретикулярных нейронов. В вентральной части медиального субъядра кроме короткодендритных наблюдаются единичные длинноаксонные густоветвистые нейроны. Преобладающим типом нейронов латерального субъядра являются длинноаксонные густоветвистые нейроны. Для них характерна мультиполярность и наличие большого количества шипиков на ветвях дендритов. Как и на уровне СЕ2 нейроны латеро-капсулярного субъядра CE3 относятся к длинноаксонным густоветвистым нейронам.

СЕ4 - медиальное субъядро на этом уровне сформировано длинноаксонными редковетвистыми короткодендритными нейронами и, по сравнению с предыдущими уровнями, в нем реже встречаются ретикулярные формы. Наряду с редковетвистыми нейронами имеют место нейроны, которые можно отнести к переходными формам. Ориентация дендритов предопределена ходом проходящих на территории СЕ волокнистых связок. Нейронный состав латерального субъядра данного уровня образован длинноаксонными густоветвистыми нейронами. Для них характерно наличие пирамидообразной формы тела, трех-четырех главных дендрита. Латеро-капсулярное субъядро описываемого уровня формируют длинноаксонные густоветвистые древовидные нейроны.

3.7 Многофакторный анализ количественных характеристик нейронов субъядер центрального ядра.

При анализе количественных характеристик нейронов возникла трудность в интерпретации полученных данных, т.к. не все характеристики имели достаточно высокую информативность. Подобные характеристики часто интерпретируются исследователем интуитивно. Однако, объективная оценка структурно-количественных характеристик нейронов возможна с помощью математического аппарата многомерного анализа, заключающегося в определении компактного набора самых информативных признаков и рассмотрении распределения нейронов в их пространстве.

Данный математический анализ мы использовали для решения следующих задач:

а) для установления наиболее устойчивых связей между параметрами нейронов;

б) для выявления независимых переменных, позволяющих классифицировать нейроны на основании их количественных показателей; в) для сопоставления результатов классификации нейронов с теми результатами, которые получены на основе критериев, разработанных Леонтович (1978); г) для выявления особенностей распределения нейронов в субъядрах центрального ядра МК.

В обрабатываемый массив данных было включено 148 нейронов. Основную часть клеток составили длинноаксонные нейроны. Короткоаксонные клетки не подвергались анализу в силу малочисленности группы.

На первом этапе, для того чтобы выявить линейную взаимосвязь между параметрами, был произведен корреляционный анализ. Он позволил определить те параметры, которые обладают системой тесных корреляций друг с другом. Такими параметрами оказались число свободных окончаний дендритов, количество узлов ветвления, общая длина дендритов. В то же время площадь сечения тела клетки и число первичных дендритов проявили относительно независимый характер варьирования.

На следующем этапе нами был осуществлен факторный анализ методом «главных компонент», позволяющим интерпретировать факторные оси как независимые «источники варьирования». Это позволило выразить многомерную информацию, содержащуюся в 13 параметрах, в виде незначительного числа более емких, внутренних характеристик системы - 4 независимых факторов, или скрытых свойства (главных компонент)- «разветвленность», «размеренность», «схема» и «площадь сечения тела» которые описывают 85 % дисперсии корреляционной матрицы.

На следующем этапе, полученные факторы с достоверно высокими факторными нагрузками легли в основу кластерного анализа, который был использован нами для получения формализованной классификации нейронов. Распределение нейронов по кластер-группам показало, что в первый кластер вошли довольно крупные нейроны, дендриты которых хорошо ветвятся. Второй кластер составили слаборазветвленные нейроны средних размеров. В третий кластер вошли клетки со слаборазветвленным дендритным деревом, занимающие значительную площадь дендритного поля.

Мы сопоставили полученные результаты кластеризации нейронов с их морфологическим описанием. Оказалось, что первый кластер нейронов на 96% составлен из крупных нейронов подкоркового типа, которые характеризуются большим числом густоветвящихся дендритов (Bd=17,62; Gd=11,42), имеющих высокую протяженность (Ld=1320,51, Rcomp=194,10) и занимающих площадь дендритного поля от 11,400 до 43,080 мкм2. Кроме того, нейроны данного кластера отличаются крупным телом (Scl=355,22). Поскольку максимальные значения параметров связаны с разветвленностью и площадью тела клетки, определяющим фактором оказался первый и четвертый.

Длинноаксонные редковетвистые короткодендритные (49%) и средние нейроны подкоркового типа (43%) составили второй кластер. Они обладают небольшим числом первичных дендритов (D=2-4), минимальным числом Ld (616,29) и Rcomp (156,61), что свидетельствует о малой протяженности дендритов и, следовательно, они занимают небольшую площадь дендритного поля (Sda=11324,57). Большинство нейронов третьего кластера (73,91%) относится к длинноаксонным редковетвистым ретикулярным нейронам. Для последних характерно наличие от трех до шести первичных дендритов, которые слабо ветвятся (Bd=9; Gd=4,96; Bd/D=2,53) и характеризуются небольшими размерами тела (Scl=282,15).

Для математического обоснования различий трех выделенных кластеров проведен сравнительный анализ количественных характеристик нейронов, который показал, что кластер-группы различаются между собой по ряду основных и производных параметров. Все кластеры достоверно отличаются друг от друга (p<0,05) по числу свободных окончаний дендритов (Bd), числу узлов ветвления (Gd), показателю разветвленности ДД (Bd/D) и общей длине дендритов (Ld), то есть по тем параметрам, которые характеризуют степень разветвленности дендритов. Обнаружены статистически достоверные различия между первым и вторым, вторым и третьим кластерами по наибольшему радиусу дендритного поля (Rcomp), площади дендритного поля (Sda) и максимальному длиннику (Rmax). Кроме того, первый и второй, второй и третий кластеры различаются по числу первичных дендритов (D), а первый и третий - по площади сечения тела клетки (Scl).



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |
 

Похожие работы:








 
© 2013 www.dislib.ru - «Авторефераты диссертаций - бесплатно»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.