авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ РОССИЙСКАЯ БИБЛИОТЕКА - WWW.DISLIB.RU

АВТОРЕФЕРАТЫ, ДИССЕРТАЦИИ, МОНОГРАФИИ, НАУЧНЫЕ СТАТЬИ, КНИГИ

 
<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

ЖАДАНОВСКАЯ Екатерина Александровна

Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы

05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы

и комплексы программ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата физико-математических наук

Ростов-на-Дону

2006

Работа выполнена на кафедре прикладной математики и программирования

факультета математики, механики и компьютерных наук

Ростовского государственного университета

Научный руководитель: кандидат физико-математических наук,

старший научный сотрудник Ю.В. ТЮТЮНОВ

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Г.Ю. РИЗНИЧЕНКО

доктор физико-математических наук,

профессор А.И. СУХИНОВ

Ведущая организация: Институт теоретической и экспериментальной

биофизики РАН (г. Пущино, Московская область)

Защита диссертации состоится “ 21 ”  декабря  2006 г. в 1100 часов на
заседании диссертационного совета К.212.208.04 по физико-математическим и техническим наукам в Ростовском государственном университете по адресу:
344090, г. Ростов-на-Дону, пр. Стачки 200/1, корпус 2, ЮГИНФО РГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке РГУ по адресу: г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

Автореферат разослан “     ” ноября 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат физико-математических наук Муратова Г.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рост применения в мировом сельском хозяйстве генетически модифицированных (трансгенных, или Bt- по названию внедренного в ткань растений гена бактерии Bacillus thuringiensis) культур, токсичных для насекомых-вредителей определяет актуальность изучения долгосрочных последствий использования данной биотехнологии. В связи с тем, что в России, как и во многих других странах, выращивание генетически модифицированной продукции ограничено, важная роль в этих исследованиях принадлежит математическому моделированию, позволяющему, в сочетании с натурными полевыми экспериментами и наблюдениями, строить модели сложных агро-экологических систем и исследовать их динамические свойства. Прикладная проблема применения трансгенной кукурузы для подавления численности популяции стеблевого кукурузного мотылька на полях заключается в необходимости снижения риска адаптации данного вредителя к Bt-токсину, вырабатываемому трансгенной кукурузой, при заданных ограничениях на пространственную конфигурацию системы и заданных сценариях стратегии “высокая доза–убежище”, рекомендуемой для контроля развития устойчивости вредителя к Bt-растениям. “Высокая доза” означает, что уровень токсичности Bt-растений достаточно высок для уничтожения почти всех личинок вредителя. Незначительный процент выживших (Bt-устойчивых) особей должен подавляться за счет выделения на трансгенных полях или вблизи них специальных участков не модифицированных растений (убежищ), являющихся источником Bt-восприимчивых особей, которые, спариваясь с Bt-устойчивыми, должны уменьшить процент потомства последних. Модели эволюции Bt-устойчивости вредителя, основанные на классических уравнениях математической генетики ФишераХолденаРайта, приводят к пессимистическому, хотя до сих пор не подтвердившемуся на практике прогнозу о быстрой генетической адаптации мотылька к Bt-кукурузе. Однако центральные гипотезы классического подхода противоречат как свойствам изучаемого вида вредителя, так и характеру a-priori неравновесного переходного процесса развития Bt-устойчивости в популяции вредителя. Таким образом, актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативного модельного подхода, позволяющего адекватно описать динамику генетической структуры популяции в пространственно-неоднородной среде и лишенного недостатков, неразрешимых в рамках классических уравнений математической генетики.



Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы является разработка и исследование моделей эволюции устойчивости стеблевого кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis Hubner) к генетически модифицированной кукурузе. Такие модели должны учитывать ключевые элементы экологии и генетики насекомых, адекватно описывать динамику популяции вредителя в условиях пространственной неоднородности, возникающей в результате применения стратегии “высокая доза–убежище”, позволять исследовать ее эффективность как самостоятельной стратегии, так и в сочетании с биологическим контролем посредством естественных паразитоидов вредителя.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе определены следующие задачи:

  1. построить и исследовать демо-генетическую модель пространственно-временной динамики популяции вредителя, учитывающую как генетическую, так и пространственную структуры популяции;
  2. сравнить демо-генетический и классический фишеровский подходы, обосновать адекватность и преимущества применения демо-генетического подхода к моделированию эволюции Bt-устойчивости в популяции вредителя при использовании стратегии “высокая доза–убежище”;
  3. найти стационарные режимы разработанной модели; численно исследовать их устойчивость;
  4. построить двухуровневые модели систем “вредитель–паразитоид” и “растительный ресурс–вредитель” и исследовать эффективность стратегии “высокая доза–убежище” в таких системах.

Материалы и методы исследования. Построенные пространственные демо-генетические модели представляют собой системы дифференциальных уравнений в частных производных типа “реакция-диффузия”, где локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (Kostitzin, 1936; 1937; 1938а, б, в), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией. Модификации уравнений Костицына заключаются в том, что в качестве приспособленности каждого генотипа мы рассматриваем не плодовитость генотипа, а его выживаемость, а также предполагаем, что все экологические характеристики вредителя (коэффициенты рождаемости, смертности и конкуренции) одинаковы для различных генотипов за исключением коэффициентов приспособленности к среде (Жадановская и др., 2006; Тютюнов и др., 2006).

Для исследования пространственно-временной динамики генетической структуры популяции кукурузного мотылька при применении различных сценариев управляющих воздействий (стратегии “высокая доза–убежище”, стратегии биоконтроля и их комбинации) были построены имитационные модели в среде Delphi 7.0, позволяющие варьировать все моделируемые характеристики растительного ресурса, вредителя и его паразитоида, задавать их начальные распределения по пространству, устанавливать различные размеры ареала вредителя, а также размеры, расположение и конфигурацию убежищ.

Для проведения численных экспериментов, мы построили дискретные аналоги непрерывных демо-генетических моделей, используя равномерную сетку по пространственным переменным x и y, и аппроксимируя производные по пространству центральными разностями для каждого узла. Полученные системы обыкновенных дифференциальных уравнений при заданных начальных условиях интегрировались методом Рунге-Кутта четвертого порядка точности с автоматическим выбором шага по времени. Устойчивость метода контролировалась выполнением расчетов на удвоенной сетке.

Теоремы существования стационарных решений одноуровневой демо-генетической модели для одномерного ареала доказаны с помощью методов математического анализа и анализа структуры фазового пространства переменных модели. Для построения стационарных пространственно неоднородных решений был использован модифицированный специальным образом метод стрельбы, позволяющий “сращивать” решения, полученные для двух качественно разных участков моделируемого ареала: Bt-поля и убежища. С помощью пакета Matlab 7.0 и разработанной имитационной модели численно анализировалась устойчивость стационарных однородных и неоднородных по пространству решений модели.

Для проведения имитационных экспериментов мы идентифицировали модельные параметры на основе биологических характеристик кукурузного мотылька и его паразитоида Macrocentrus grandii, полученных Онстадом и др. (Onstad et al., 2002), Онстадом и Корнквеном (Onstad, Kornkven, 1999), а также используя оценки биологических характеристик кукурузы, полученные Ковалевым (2003).

Научная новизна. В работе обосновывается новый демо-генетический подход к моделированию развития Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей, обитающих в пространственно неоднородной среде. Впервые доказана неадекватность общепринятого метода решения данной задачи, основанного на формальном добавлении диффузионных членов к классическим уравнениям математической генетики ФишераХолденаРайта, а также впервые аналитически и численно исследованы разработанные демо-генетические модели. Получены новые, принципиально отличные от существующих и не противоречащие данным полевых наблюдений, результаты модельного прогноза развития Bt-устойчивости в популяции кукурузного мотылька при применении стратегии “высокая доза–убежище”.

Практическая значимость. Разработанные модели и комплекс программ могут служить для обоснования методики управления и выработки рекомендаций по оптимальному управлению устойчивостью к трансгенным растениям в природных популяциях насекомых-вредителей, для решения оптимизационных и прикладных задач рационального управления заповедниками, агро-экосистемами и контроля инвазий в природных экосистемах.

Достоверность научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа имеют строгое математическое обоснование, результаты модельного прогноза качественно совпадают с данными полевых наблюдений, а также с результатами, полученными качественно разными методами. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением результатов, полученных на обычной и удвоенной сетках. Модельные параметры аккуратно оценивались на основе данных литературных источников.

Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на весенних школах-семинарах CoReV “Модели и теория управления живыми ресурсами и экологическими системами” (Париж, Франция, 2004, 2005), на 32-й и 33-ей международных конференциях “Дни энтомологов” (София-Антиполис, Франция, 2004; Жиф-на-Ивете, Франция, 2005), на XXXII-XXXIV школах-семинарах “Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования” (Абрау-Дюрсо, 2004-2006), на международном семинаре “Воздействие биотехнологий на агро-экосистемы” (Париж, Франция, 2004), на Х Международном Европейском Экологическом Конгрессе Eureco'05 (Кушадасы, Турция, 2005), на Днях Науки Лаборатории Экологии и Лаборатории Эволюционной Паразитологии (Париж, Франция, 2006), на 3-их междисциплинарных Днях Науки Национального агрономического института Париж-Гриньон (Гриньон, Франция, 2006), на научном семинаре отдела математических методов в экологии и экономике НИИМиПМ РГУ (Ростов-на-Дону, 2006), на Международной конференции “Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)” (Азов, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 8 в материалах всероссийских и международных школ и конференций, 1 статья в реферируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, приложений и списка литературы. Работа содержит 139 страниц основного текста, и включает 23 рисунка и 1 таблицу. Список литературы содержит 154 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дана краткая характеристика объекта исследования – биологической системы “кукурузный мотылек – Bt-кукуруза”, общий обзор проблем использования стратегии “высокая доза–убежище” и стратегии биоконтроля посредством естественных паразитоидов вредителя, обсуждаются актуальность и практическая значимость темы, сформулированы цели, задачи и методы диссертационного исследования, а также положения, выносимые на защиту, изложено краткое содержание работы.





Первая глава посвящена обзору существующих методов моделирования эволюции устойчивости насекомых-вредителей к трансгенным растениям. Рассматриваются три основных подхода к описанию изучаемой биологической системы: (i) сложные имитационные пространственные модели, использующие чрезвычайно подробные предположения о популяционной генетике и жизненном цикле видов насекомых (Peck et al., 1999; Guse et al., 2002; Ives, Andow, 2002; Storer et al., 2003; Heimpel et al., 2005), (ii) диффузионные модели, основанные на классических уравнениях математической генетики (модель ФишераХолденаРайта), пренебрегающие экологией насекомых и концентрирующиеся только на процессах, происходящих на генетическом уровне (Alstad, Andow, 1995; Vacher et al., 2003; Cerda, Wright, 2004; Tabashnik et al., 2004), (iii) демо-генетические диффузионные модели, учитывающие и демографию, и генетику изучаемых видов (Hillier, Birch, 2002а, б; Richter, Seppelt, 2004; Жадановская и др., 2006; Тютюнов и др., 2006). Дана краткая характеристика каждого метода с точки зрения адекватности описания пространственно-временной динамики изучаемой биологической системы. Подчеркивается, что оценки развития Bt-устойчивости насекомых-вредителей, прогнозируемые с помощью детальных имитационных моделей, выглядят достаточно реалистично, однако огромное число включенных в них параметров (до 41000 в работе Онстада (Onstad, 1988)) затрудняет их использование за счет сложности их идентификации. Подход, в основе которого лежат уравнения Фишера Холдена Райта, приводит, по крайней мере, к двум проблемам (Абросов, Боголюбов, 1988): область адекватного применения таких уравнений ограничена биологическими видами с чередованием поколений, к которым не относятся насекомые (в том числе, кукурузный мотылек), центральные гипотезы об отсутствии мутаций, отбора и миграций в популяции противоречат характеру a-priori неравновесного переходного процесса развития Bt-устойчивости в популяции вредителя. В связи с явными недостатками обоих существующих подходов, предложен новый метод моделирования эволюции Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей. Предполагается, что ген, отвечающий за наличие признака Bt-устойчивости у отдельной особи вредителя, может находиться в двух состояниях, называемых аллелями: в состоянии Bt-восприимчивости (s аллель) или Bt-устойчивости (r аллель). Эти две аллели формируют три генотипа вредителя: Bt-восприимчивые генотипы ss и rs (если ген Bt-устойчивости рецессивный) и Bt-устойчивый генотип rr. Предлагаемый модельный подход базируется на модифицированной демо-генетической модели Костицына (Kostitzin, 1936; 1937; 1938а, б, в; см. также Свирежев, Пасеков, 1982; Абросов, Боголюбов, 1988), дающей описание динамики конкурирующих генотипов вредителя на основе уравнений Лотки-Вольтерра:

(1)

где плотность генотипа ij в момент времени ( или ); общая плотность популяции; b – коэффициент плодовитости, коэффициент смертности генотипов и коэффициент конкуренции между ними; коэффициент приспособленности генотипа ij к среде, определяющий его выживаемость в зависимости от локализации в ареале (на Bt-растениях или в убежище). Заметим, что в случае, когда коэффициенты (ареал однороден и является убежищем), суммирование уравнений системы (1) приводит к простому логистическому уравнению роста всей популяции: . Если , тогда соотношение определяет “ёмкость среды” в отношении популяции вредителя.

Отмечено, что попытки разработать демо-генетические диффузионные модели эволюции Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей на основе уравнений Лотки-Вольтерра делались, например, Хиллиером и Берчем (Hillier, Birch, 2002а, б) и Рихтером и Сеппелтом (Richter, Seppelt, 2004). Однако эти модели неверны, так как используемое в них построение генетической структуры вредителя не соответствует законам менделевского наследования.

В заключении главы, на основании изложенного, сформулированы задачи диссертационного исследования.

Во второй главе представлена разработанная демо-генетическая модель, описываемая системой дифференциальных уравнений типа “реакция-диффузия”, где локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (1), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией:

(2)

где плотность генотипа ij в точке в момент времени t ( или s), ареал вредителя (область произвольной формы); общая плотность популяции, значения параметров b, , и определяются так же, как и в модели (1), коэффициент диффузии вредителя, внешняя нормаль к границе , оператор Лапласа.

Основная управляющая Bt-устойчивостью стратегия “высокая доза–убежище” моделируется следующим образом. Мы полагаем, что ареал вредителя может состоять из произвольного числа участков, засеянных либо Bt-кукурузой (), либо обыкновенной кукурузой (). Тогда приспособленности генотипов вредителя, согласно работам (Bourguet et al. 2000; Vacher et al., 2003) имеют вид:

(3)

где – коэффициент отбора по признаку Bt-устойчивости; с – цена, которую платит генотип, имеющий ген Bt-устойчивости, за преимущество, проявляющееся на Bt-полях; – уровень доминантности отбора по признаку устойчивости к Bt-токсину; – уровень доминантности цены c. Параметры , c, , .

Заметим, что модель (2) универсальна и может быть применена для описания демо-генетических процессов в любой диплоидной популяции.

Качественное исследование системы (2) показало следующие результаты.



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 

Похожие работы:







 
© 2013 www.dislib.ru - «Авторефераты диссертаций - бесплатно»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.